三羧酸循环
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三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle；TCA cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循環中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循環，又称为柠檬酸循環；或者以发现者漢斯．克雷伯氏（Hans Adolf Krebs）（[英]1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为克雷伯氏循環，簡稱克氏循環（Krebs cycle）。三羧酸循環是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
在三羧酸循環中，反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅酶A(Acetyl-CoA)。这种"活化醋酸"(一分子辅酶和一个乙酰基相连)，会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢，质子将传递给辅酶--烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。 NADH + H+ 和 FADH2 会继续在呼吸链中被氧化成NAD+ 和FAD，并生成水。这种受调节的"燃烧"会生成ATP，提供能量。
真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循環的场所。它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循環，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。 请参看 发酵.
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[编辑] 在糖代谢过程中的位置
三羧酸循環是四步糖代谢(高能量碳键的断裂)中的第三步。 其它三步是糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和呼吸链（電子傳遞鏈）：
糖酵解 ↓ 丙酮酸氧化脱羧 ↓ 三羧酸循環 ↓ 呼吸链
[编辑] 三羧酸循環中的化学反应
乙酰辅酶A 在循環中出现:柠檬酸(I)是循环中第一个产物(→图1)，它是通过草酰乙酸(X)和乙酰辅酶A(XI)的乙酰基间的缩合反应生成的。如上所述，乙酰辅酶A是早先进行的糖酵解，蛋白质代谢或脂肪酸代谢的一个产物(→图 2)。
[编辑] 反应列表
| 分子 | 酶 | 反应类型 | 反应物/ 辅酶 |
产物/ 辅酶 |
|---|---|---|---|---|
| I. 柠檬酸 | 1. 乌头酸酶 | 脱水 | H2O | |
| II. 顺-乌头酸 | 2. 乌头酸酶 | 复水合 | H2O | |
| III. 异柠檬酸 | 3. 异柠檬酸脱氢酶 | 氧化 | NAD+ | NADH+H+ |
| IV. 草酰琥珀酸 | 4. 异柠檬酸脱氢酶 | 脱羧 | ||
| V. α-酮戊二酸 | 5. α-酮戊二酸脱氢酶复合体 | 氧化脱羧 | NAD+ CoA-SH |
NADH+H+ CO2 |
| VI. 琥珀酰辅酶A | 6. 琥珀酰辅酶A合成酶 | 底物水平磷酸化 | GDP Pi |
GTP CoA-SH |
| VII. 琥珀酸 | 7. 琥珀酸脱氢酶 | 氧化 | FAD+ | FADH2 |
| VIII. 延胡索酸 | 8. 延胡索酸酶 | 水合 | ||
| IX. L-苹果酸 | 9. 苹果酸脱氢酶 | 氧化 | NAD+ | NADH+H+ |
| X. 草酰乙酸 | 10. 柠檬酸合成酶 | 加成 | ||
| XI. 乙酰辅酶A |
[编辑] 化学式概括
三羧酸循环(檸檬酸循環)全部反映的总和可表示为:
- Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3 H2O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
- 两个碳原子以CO2的形式离开循環。循環最后草酰乙酸会再次生成，再次从乙酰辅酶A中得到两个碳原子。就是说，一分子六碳化合物（柠檬酸）经过多部反应分解成一分子四碳化合物（草酰乙酸）。草酰乙酸会在接下来的反应中遵循同样的途径获得两个碳原子，再次成为柠檬酸。
- 能量会在接下来的其中一步反应里以GTP的形式释放（和ATP一样，是细胞的能量货币）。但是循环中生成的氢载体(NADH + H+ and FADH2)将会在细胞呼吸链里释放更多的能量 ，这也正是细胞呼吸的主要目的。柠檬酸循环的前提是，早先进行的糖酵解等过程能提供足够的活化乙酸，以乙酰辅酶A的形式出现在循環。NADH + H+ 和 FADH2是辅酶，它们能携带质子和电子，并在需要的时候释放它们。
- 循環中产生的总能量为两分子ATP（准确来说是：GTP),而细胞呼吸的全部四步反应（包括呼吸链中的内呼吸)，一个葡萄糖分子则产生38分子的ATP。
[编辑] 三羧酸循环在物质代谢中的地位
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图2 : 与三羧酸循環相联系的代谢途径示意图 |
图2的上面部分（数字1-3，褐色）是三大类营养物质，它们将会被分解。：蛋白质，脂肪和糖。
蛋白质最终分解为氨基酸(数字4），糖则分解为丙酮酸（数字6）。在接下来的反应中这两种产物会生成乙酰辅酶A（数字5）。 脂肪酸会通过Beta-氧化直接生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A因此是三大代谢反应的中心分解产物。其乙酰基会再循環中分解成二氧化碳，从而获得能量（GTP，可转化为ATP）和氢载体(NADH + H+, FADH2)。 至于在循環中生成的氢原子，将会由辅酶携带至呼吸链中，在呼吸链的反应里将会释放大量的能量，并贮存在ATP分子中。
