遗传密码

本條目仍然有文字尚未被翻譯成中文，條目是根據其他語言的維基百科內容進行翻譯。 歡迎您積極參與翻譯與修訂，目前翻譯的進度為60%。

遗传密码是一组规则，将DNA序列与蛋白质序列对应起来，并且用于蛋白质合成。几乎所有的生物都使用同样的遗传密码，称为标准遗传密码，但是也有少数生物使用一些稍微改变的遗传密码。

[编辑] 基因组的表达

一个生物体携带的遗传信息－即基因组－被记录在一个DNA分子中。此分子的每个有功能的单位被称作基因。每个基因可以转录为一小段对应的RNA模板，即信使RNA(mRNA)。接下来在核糖体和转运RNA(tRNA)以及一些酶的作用下，由该RNA模板翻译成为氨基酸组成的链(多肽)，然后经过翻译后修饰形成蛋白质。

DNA中的基因序列以及对应的mRNA由密码子单位组成，每个密码子编码一个氨基酸。DNA和RNA均由4种单核苷酸组成。每个单核苷酸均由由碱基，戊糖(DNA中为脱氧核糖，RNA中为核糖)和磷酸三部分组成。碱基不同构成了不同的单核苷酸。组成DNA的碱基有腺嘌呤(A)，鸟嘌呤(G)，胞嘧啶(C)及胸腺嘧啶(T)。组成RNA的碱基以尿嘧啶(U)代替了胸腺嘧啶(T)。密码子由三个碱基组成，一共有4³=64个密码子。例如，RNA序列UUUAAACCC包含了三个密码子：UUU，AAA，CCC。这段RNA编码了代表了长度为3个氨基酸的一段蛋白质序列。(DNA也有类似的序列，但是以胸腺嘧啶代替了尿嘧啶)。

标准遗传密码如下表所示：由3个碱基对应到氨基酸的密码子表以及由氨基酸对应到3个碱基的反密码子表。

[编辑] 表一：密码子表

¹密码子AUG既编码甲硫氨酸又做为起始位点；mRNA中第一个AUG就是蛋白质翻译的起始部位。
²这个密码子仅做为原核生物的起始编码。

[编辑] 表二：逆密码子表

Marshall W. Nirenberg及他在National Institutes of Health的实验室首先用试验阐明了密码子及其编码的氨基酸之间的对应关系。Har Gobind Khorana扩充了Nirenberg的成果，发现了Nirenberg的方法没有找到的那些密码子。Khorana和Nirenberg共同获得了1968年的诺贝尔生理及医学奖。

[编辑] 技术细节

[编辑] 起始和终止密码子

蛋白质的翻译从初始化密码子(起始密码子)开始，并且需要初始化序列诱导转录为mRNA并和核糖体结合。最常见的起始密码子为AUG(同时编码了甲硫氨酸)，CUG和UUG；在原核生物中，GUG和AUU也有起始密码子的功能。

在经典遗传学中，终止密码子各有名称：UAG为琥珀(amber)，UGA为蛋白石（乳白, opal），UAA为赭石(ochre)。这些名称来源于最初检测到这些终止密码子的突变基因的名称。

[编辑] 遗传密码的简并性

大部分密码子具有简并性，即两个或者多个密码子编码同一氨基酸。简并的密码子通常只有第三位碱基不同，例如，GAA和GAG都编码谷氨酰胺。如果不管密码子的第三位为哪种核苷酸，都编码同一种氨基酸，则称之为四重简并；如果第三位有四种可能的核苷酸之中的两种，而且编码同一种氨基酸，则称之为二重简并，一般第三位上两种等价的核苷酸同为嘌呤(A/G)或者嘧啶(C/T)。遗传密码的简并性是造成沉默突变存在的原因。

遗传密码的这些性质可使基因更加耐受失败突变。例如，四重简并密码子可以容忍密码子第三位的任何变异；二重简并密码子可以使1/3的可能的变异不影响蛋白质序列。由于转换变异(嘌呤变为嘌呤或者嘧啶变为嘧啶)比颠换变异(嘌呤变为嘧啶或者嘧啶变为嘌呤)的可能性更大，因此二重简并密码子也具有很强的对抗突变的能力。

由反密码子的第一位碱基变异造成了这些不同的密码子编码同一种氨基酸，构成的碱基对称为摆动碱基对。参与变异的碱基包括次黄嘌呤和U-G碱基对。

只有两种氨基酸仅由一个密码子编码，一个是甲硫氨酸，由AUG编码，同时也是起始密码子；另一个是色氨酸，由UGG编码。

[编辑] 阅读框

“密码子”完全由你的起始位点决定的。例如，一段序列GGGAAACCC，如果由第一个位置开始读，包括3个密码子GGG，AAA和CCC。如果从第二位开始读，包括GGA和AAC(忽略不完整的密码子)。如果从第三位开始读，则为GAA和ACC。每个DNA可以由此可以分为三个阅读框，每个都能产生不同的氨基酸序列(在上例中，相应为Gly-Lys-Pro，Gly-Asp，和Glu-Thr)。实际的框架由起始密码子确定，通常是RNA序列上第一个出现的AUG。破坏阅读框架的变异(例如，插入或删除1个或2个核苷酸)严重影响到蛋白质的功能，因此在蛋白质编码序列中很不常见，因为他们通常不能在纯洁化选择中存活下来。

[编辑] 遗传密码的起源

Numerous variations of the standard genetic code are found in mitochondria, energy-burning organelles. Ciliate protozoa also have some variation in the genetic code: UAG and often UAA code for Glutamine (a variant also found in some green algae), or UGA codes for Cysteine. Another variant is found in some species of the yeast candida, where CUG codes for Serine. In some species of bacteria and archaea, a few non-standard amino acids are substituted for standard stop codons; UGA can code for selenocysteine and UAG can code for pyrrolysine. There may be other non-standard amino acids and codon interpretations that are not known.

Despite these variations, the genetic codes used by all known forms of life on Earth are very similar. Since there are many possible genetic codes that are thought to have similar utility to the one used by Earth life, the theory of evolution suggests that the genetic code was established very early in the history of life.

One can ask the question: is the genetic code completely random, just one set of codon-amino acid correspondences that happened to establish itself and be "frozen in" early in evolution, although functionally any other of the near-infinite set of possible transcription tables would have done just as well? Already a cursory look at the table shows patterns that suggest that this is not the case.

Recent aptamer experiments have shown, that amino acids have indeed a selective chemical affinity for the base triplets that code for them¹ . This suggests, that the current, complex transcription mechanism involving tRNA and associated enzymes is a later development, and that originally, protein sequences were directly templated on base sequences. Also, evidence has been found that originally the number of different amino acids used may have been considerably smaller than today² .

[编辑] 参考资料

There are several books available online that go into great detail on this topic. They are available through the NCBI Bookshelf, maintained by the United States National Institutes of Health. In particular the following books would be useful to consult:

• Griffiths, Anthony J.F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, William M. (1999). Introduction to Genetic Analysis (7th ed.). New York: W. H. Freeman & Co. ISBN 0-7167-3771-X
• Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York: Garland Publishing. ISBN 0815332181
• Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James E. (1999). Molecular Cell Biology (4th ed.). New York: W. H. Freeman & Co. ISBN 0-7167-3706-X

Following are references cited in the text of the article.

註解1：

Brooks, Dawn J.; Fresco, Jacques R.; Lesk, Arthur M.; and Singh, Mona.  (2002).  Evolution of Amino Acid Frequencies in Proteins Over Deep Time: Inferred Order of Introduction of Amino Acids into the Genetic Code.  Molecular Biology and Evolution 19, 1645-1655.

註解2：

Knight, R.D. and Landweber, L.F.  (1998).  Rhyme or reason: RNA-arginine interactions and the genetic code.  Chemistry & Biology 5(9), R215-R220.    PDF version of manuscript

[编辑] External links

• Online DNA → Amino Acid Converter